Tameryraptor

Tameryraptor markgrafi

Tameryraptor
Photo d'archive montrant des éléments de squelette d'un dinosaure exposés dans un musée.
Rare photographie connue du spécimen holotype prise avant sa destruction en .
100–94 Ma
Cénomanien du Crétacé supérieur.
1 collection
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Sauropsida
Super-ordre Dinosauria
Ordre Saurischia
Sous-ordre Theropoda
Famille † Carcharodontosauridae

Genre

† Tameryraptor
Kellermann (d), Cuesta (d) & Rauhut, 2025

Espèce

† Tameryraptor markgrafi
Kellermann (d), Cuesta (d) & Rauhut, 2025

Tameryraptor (littéralement « voleur de la terre bien-aimée ») est un genre fossile de grands dinosaures théropodes carnivores ayant vécu durant l'étage Cénomanien du Crétacé supérieur dans ce qui est aujourd'hui l'Afrique du Nord. La seule espèce rattachée à ce genre est Tameryraptor markgrafi, connue à partir d'un unique spécimen découvert en 1914 dans la formation de Bahariya, en Égypte. Le spécimen consiste en un squelette partiel qui inclut quelques os crâniens, des vertèbres et des os provenant des pattes arrière. D'abord décrits en 1931 comme provenant d'un Carcharodontosaurus par le paléontologue allemand Ernst Stromer, les fossiles, stockés à Munich, sont détruits en 1944 durant la Seconde Guerre mondiale. En 2025, un examen des photographies du matériel fossile permet à des chercheurs de redécrire ce spécimen en tant qu'holotype d'un genre distinct.

Tameryraptor est un grand carcharodontosauridé, et incarne même l'unique représentant africain connu documenté avec un squelette postcrânien partiel. Comme ses proches parents, l'animal a un grand crâne de constitution légère, mais se distingue par une protubérance semblable à une corne sur son museau. Ses vertèbres sont robustes mais contiennent des dépressions où seraient présents des systèmes de sacs aériens. De nombreux grands théropodes du Cénomanien de l'actuelle Égypte cohabitaient avec Tameryraptor, dont le spinosauridé Spinosaurus, le controversé Bahariasaurus, ainsi que de grands abelisauridés présentement non nommés.

Découverte et dénomination

Photo d'archive d'un scientifique se tenant à coté d'un grand fémur fossile d'un dinosaure.
Ernst Stromer, ici en 1914 avec un fémur de Bahariasaurus, est le descripteur original du squelette holotype de Tameryraptor en 1931.

Début , des fossiles de théropodes sont découverts dans des marnes situées près d'Ain Gedid, en Égypte, par le paléontologue austro-hongrois Richard Markgraf. Les marnes de cette région datent du Cénomanien et proviennent de la formation de Bahariya, l'un des nombreux sites du Crétacé d'Afrique du Nord[1],[2],[3]:162. À Bahariya, Markgraf participe à une vaste collecte de squelettes de dinosaures au service de son employeur, le paléontologue allemand Ernst Stromer du musée paléontologique de Munich. Il trouve ainsi un grand squelette partiellement préservé, depuis catalogué SNSB-BSPG 1922 X 46, composé d'un crâne partiel qui comprend les os nasaux, une grande partie des maxillaires, une boîte crânienne incomplète et des dents. Les éléments postcrâniens incluent trois vertèbres cervicales, une vertèbre caudale, deux chevrons, un bassin incomplet, la partie proximale d'une côte dorsale, les deux fémurs et le péroné gauche[1],[4].

Du fait des tensions politiques entre l’Empire allemand et le sultanat d'Égypte, alors sous occupation britannique, le squelette met plusieurs années à parvenir en Allemagne : ce n'est qu'en 1922 qu'il est acheminé à Munich[5]:107-108, puis il y est décrit par Stromer en 1931. Pour Stromer, les dents de ce spécimen correspondraient à la dentition caractéristique de la nouvelle espèce Megalosaurus saharicus[1], originellement décrite en 1925 par les paléontologues français Charles Depéret et Justin Savornin[6]. Constatant ces traits uniques, il estime alors nécessaire d’établir un nouveau genre, qu'il nomme Carcharodontosaurus, pour inclure cette espèce[1]. Durant la Seconde Guerre mondiale, le spécimen concerné est détruit lors du raid aérien des bombardiers de la British Royal Air Force sur Munich, dans la nuit du 24 au , et ceux avec d'autres échantillons fossiles provenant de Bahariya[7],[5]:117. Un endocaste a cependant été réalisé : il est la seule relique restante du spécimen[3]:162, 164,[4].

Les années 1990 voient la résurgence des recherches et des découvertes sur les carcharodontosauridés, avec notamment la description d'un nouveau spécimen de C. saharicus provenant du Maroc en 1996[2]. Celui-ci, consistant en un crâne incomplet, est ensuite désigné comme le néotype de l'espèce en 2007, bien que le squelette décrit par Stromer soit toujours classé comme y appartenant également[8]. L'appartenance de ce squelette à C. saharicus est discutée pour la première fois par les paléontologues italiens Alessandro Chiarenza et Andrea Cau au sein d'une étude publiée en 2016. Plus précisément, bien que les auteurs les voient comme similaires, ils notent que le spécimen de Stromer et le néotype marocain diffèrent sur certains traits crâniens[9]. C'est en 2025 que Maximilian Kellermann, Elena Cuesta et Oliver Rauhut réidentifient SNSB-BSPG 1922 X 46 comme l'holotype d'un nouveau genre et espèce de carcharodontosauridé du nom de Tameryraptor markgrafi. Le spécimen ayant été détruit, les auteurs établissent sa description à partir du moulage restant de l'endocaste, de deux photographies d'archives auparavant non répertoriées, ainsi que des croquis présents dans les travaux de Stromer. Le nom générique Tameryraptor combine le mot Ta-mery, nom informel en égyptien ancien signifiant « terre bien-aimée », avec le mot latin raptor signifiant « voleur ». L'épithète spécifique est choisie en l'honneur de Markgraf, ce dernier ayant découvert le squelette holotype[4].

Description

Dans sa description de 1931, Stromer suggère que le squelette holotype depuis assigné à Tameryraptor a à peu près la même taille que le tyrannosauridé Gorgosaurus[1], c'est-à-dire environ 8 à 9 m de long[10],[11].

Crâne et dentition

Croquis erroné en noir et blanc d'un crâne d'un dinosaure théropode, accompagné de deux reconstitutions du cerveau de l'animal.
Reconstruction désormais obsolète du crâne et de l'endocaste du spécimen holotype effectuée par Stromer en 1936.

Le crâne originellement décrit par Stromer est incomplet et gravement endommagé, le museau étant représenté uniquement par des os nasaux presque complets et le maxillaire gauche détériorié. Les parties médianes des os nasaux portent de fortes rugosités, semblables à celles d'autres carcharodontosauridés. Cependant, ces mêmes os nasaux sont caractérisés par une saillie en forme de corne, mesurant 3 cm de haut, ce qui n'est observé chez aucun autre taxon apparenté. La proéminence de la corne est accentuée par une dépression située derrière la saillie. Bien que comparable à la corne nasale du théropode éloigné Ceratosaurus, elle est beaucoup moins prononcée. Les os nasaux présentent une grande fosse antéorbitaire étendue (dépressions sur l'os nasal) qui s'étend le long de la fenêtre antéorbitaire. C'est l'une des nombreuses caractéristiques qui distinguent Tameryraptor des autres genres de carcharodontosauridés. Les deux maxillaires sont préservés malgré les dommages et l'usure. Le maxillaire complet de Tameryraptor mesurerait 70 cm de long, alors que celui du néotype de Carcharodontosaurus s'avère être plus grand malgré sa préservation incomplète. Les surfaces latérales du maxillaire présentent des rugosités, des crêtes verticales et des sillons beaucoup plus prononcés que chez les taxons apparentés. D'après le nombre d'alvéoles dentaires, le maxillaire porterait 12 ou 13 dents[4], un nombre inférieur à celui observé chez Carcharodontosaurus[2].

La partie arrière du crâne de Tameryraptor est représentée par les os pariétaux, les os frontaux, une partie du supraoccipital et un os occipital partiel. Dans l'ensemble, la boîte crânienne et la partie postérieure du crâne sont comparables à celles de Carcharodontosaurus, d’Acrocanthosaurus, de Giganotosaurus et de Meraxes. Les os frontaux sont convexes sur leur partie exposée, contrairement aux os frontaux plats présents chez les genres apparentés. Le supra-occipital présente une crête dorsale proéminente qui s'étend vers le processus paroccipital (le côté latéral de l'os occipital), similaire à celui de Meraxes. La facette préfrontale (la zone où le frontal rejoint le préfrontal) sur le frontal n'est pas élargie, un trait unique chez Tameryraptor parmi les carcharodontosauridés. Les dents des maxillaires de Tameryraptor s'avèrent être plus symétriques et triangulaires que celles de Carcharodontosaurus, étant plus semblables à un fragment de dent provenant des Kem Kem et à une dent isolée attribuée à Mapusaurus. Comme chez les autres carcharodontosauridés, les dents de Tameryraptor présentent des rides horizontales sur l'émail[4].

Squelette postcrânien

Diagramme reconstituant la position anatomique des fossiles ainsi que la taille d'un dinosaure théropode.
Croquis reconstituant le squelette de Tameryraptor, les éléments fossiles connus étant montrés en blanc. Pour indiquer la taille de l'animal, chaque carré représente 1 m2.

L'holotype de Tameryraptor est actuellement le seul carcharodontosauridé connu d'Afrique préservant un squelette postcrânien partiel, et est même l'un des représentants les plus complets connu en dehors des taxons d'Amérique du Sud. Il subsiste de ce spécimen trois vertèbres cervicales qui incluent l'axis et deux autres cervicales antérieures articulées qui sont plus grandes, toutes gravement altérées. Bien qu'incomplet, l'axis est plus large que haut, portant des parapophyses à mi-hauteur sur ses deux côtés. Sa courte épine neurale est inclinée vers l'arrière et ressemble beaucoup à celle des carcharodontosauridés dérivés, mais contraste avec celles de Neovenator et d’Acrocanthosaurus, qui ont des épines plus hautes. Comme chez Giganotosaurus, les vertèbres cervicales de Tameryraptor sont surmontées d'épines neurales basses reliées par des apophyses transverses robustes qui pendent au-dessus des pleurocèles, des dépressions peu profondes sur les côtés des corps vertébraux, qui contiendraient des sacs aériens pneumatiques pour les alléger. Les corps de ces vertèbres portent des crêtes le long de leurs côtés ventraux. La vertèbre cervicale moyenne préservée, incarnant peut-être la quatrième en position, est opisthocoele, c'est-à-dire qu'elle a une extrémité postérieure concave, comme chez les carcharodontosaurinés. Le rapport entre la largeur transversale et la hauteur du corps vertébral antérieur est de 1,3, ce qui rend la vertèbre beaucoup plus large que les vertèbres cervicales préservées chez des carcharodontosauridés comme Giganotosaurus et Tyrannotitan, mais plus similaire à celle d’Allosaurus, un théropode plus basal. La troisième vertèbre cervicale décrite est non figurée et mal préservée, bien qu'elle soit apparemment plus postérieure le long du cou. Une vertèbre caudale antérieure a également été décrite. Celle-ci est courte et platycèle, c'est-à-dire dotée d'extrémités antérieures et postérieures plates. Il manque à cette vertèbre caudale une grande partie de l'épine neurale, mais elle possède des diapophyses qui se conjugueraient avec les arc hémaux. Les côtés de son corps vertébral sont également pleurocèles. La vertèbre caudale est fortement pneumatisée, étant couverte de foramens pneumatiques, un trait potentiellement diagnostique chez Tameryraptor. Deux arc hémaux en forme de lame sont également connus[1],[4].

Croquis en noir et blanc d'un bassin et d'une jambe partielle d'un dinosaure théropode.
Bassin et membre postérieur gauche du spécimen holotype par Stromer en 1936.

Le bassin est incomplètement connu, le spécimen ne préservant à la fois que les deux pubis et l'ischion gauche. De manière unique, l'ischion pointe presque directement de manière horizontale. Entièrement conservés, les pubis mesureraient probablement près d'un mètre, avec des tiges minces mais élargies transversalement aux extrémités antérieures où elles se connectent, créant une forme en « V » en vue antérieure. Les tiges pubiennes sont fortement courbées latéralement, une caractéristique observée chez certains taxons apparentés, mais en vue antérieure, la courbure est peu prononcée. Quant à l'ischion, il est très incomplet, préservant principalement la partie proximale, mais fermement pointé vers le bas. Les deux fémurs et le péroné gauche sont décrits. Les fémurs sont parmi les plus grands enregistrés chez un théropode, mesurant chacun 1,26 m de long. Ils manquent de forte courbure et sont pour la plupart droits, bien qu'ils sont endommagés pendant le transport du spécimen en Allemagne. Le petit trochanter, une projection de la tige du fémur, est bien développé avec une forte séparation du grand trochanter. Le quatrième trochanter est également bien développé, et clairement visible sur les illustrations et les photographies du spécimen. Ces traits sont typiques des carcharodontosauridés basaux mais contrastent avec les petits et quatrièmes trochanters faiblement développés de Giganotosaurus et Mapusaurus. Cependant, le trochanter accessoire est jugé « en forme de pointe », un trait qui distingue Tameryraptor des autres carcharodontosauridés. Le péroné mesure seulement 88 cm de long, soit environ un tiers de la longueur du fémur. L'extrémité antérieure est triangulaire en vue latérale avec des condyles bombés tandis que l'extrémité postérieure est arrondie, un autre trait qui distingue Tameryraptor des autres carcharodontosauridés[1],[4].

Classification

Phylogénie

Tameryraptor appartient à la famille des Carcharodontosauridae mais, comme les genres Acrocanthosaurus et Lajasvenator, il est classé en dehors de la sous-famille des Carcharodontosaurinae[4]. Le squelette de Tameryraptor est utilisé par Stromer pour créer les Carcharodontosauridae, un clade ne comprenant à l'origine que Carcharodontosaurus et Bahariasaurus. Stromer note la ressemblance du squelette de Tameryraptor, alors attribué à Carcharodontosaurus, aux os des dinosaures américains que sont les désormais célèbres Allosaurus et Tyrannosaurus, ce qui l'amène à classer la famille au sein des théropodes[1]. Les membres de cette famille sont reconnus dans les périodes allant du Jurassique supérieur au « Crétacé moyen », et cela sur tous les continents à l'exception de l'Océanie et de l'Antarctique[12],[2]. Le pic de diversité et de taille du groupe se situe durant le « Crétacé moyen », avec des représentants comme Giganotosaurus et Carcharodontosaurus atteignant plus de 10 m de longueur[10].

Dans leurs analyses phylogénétiques, Kellermann, Cuesta et Rauhut (2025) classent Tameryraptor en dehors de la sous-famille des Carcharodontosaurinae. Cela démontre que Tameryraptor est plus basal que les carcharodontosauridés hautement dérivés d'Amérique du Sud comme Meraxes et Tyrannotitan, mais aussi plus basal que Carcharodontosaurus. De plus, les deux analyses phylogénétiques mettent Tameryraptor dans un grade similaire à celui d’Acrocanthosaurus et à d'autres carcharodontosauridés basaux comme Lusovenator. Les résultats des analyses phylogénétiques de Maximilian Kellermann, Cuesta et Rauhut en 2025, utilisant des UTO (unités taxonomiques opérationnelles) fusionnées sont présentés dans le cladogramme ci-dessous[4] :

◄ Carcharodontosauriformes

Metriacanthosauridae


Carcharodontosauridae


Lusovenator

Lajasvenator

Acrocanthosaurus




Tameryraptor




Carcharodontosaurus iguidensis


Carcharodontosaurinae


Taurovenator

Carcharodontosaurus saharicus



Giganotosaurini

Meraxes




Tyrannotitan




Mapusaurus



Giganotosaurus











Dans une analyse menée sur de grands théropodes du Crétacé connu d'Afrique, réalisée en 2025 et axée en partie sur les carcharodontosauridés, Cau et Alessandro Paterna identifient Tameryraptor dans une position divergente ultérieure, en tant que taxon frère de C. saharicus. Ils émettent ainsi l'hypothèse que l'anatomie prétendument « primitive » observée par Kellermann, Cuesta et Rauhut plus tôt cette année-là serait une caractéristique unique à Tameryraptor, plutôt qu'un indice menant à des relations plus basaux[13].

Histoire évolutive

En 1995, les paléontologues argentins Rodolfo Coria et Leonardo Salgado suggèrent que l'évolution convergente du gigantisme chez les théropodes serait liée à des facteurs communs dans leurs environnements ou écosystèmes[14]. La présence de carcharodontosauridés en Afrique (Carcharodontosaurus), en Amérique du Nord (Acrocanthosaurus) et en Amérique du Sud (Giganotosaurus) indique que le groupe s'est réparti sur plusieurs continents durant le Crétacé inférieur. Les voies de dispersion entre les continents nord et sud semblent avoir été coupées par les barrières océaniques lors de la fin du Crétacé, ce qui a empêché les échanges et conduit les faunes régionales à se distinguer les unes des autres[15],[2]. Auparavant, il était admis que le monde du Crétacé était bio-géographiquement scindé en trois, les continents du nord étant dominés par les tyrannosauridés, l'Amérique du Sud par les abelisauridés et l'Afrique par les carcharodontosauridés[16],[17],[18].

La description de Tameryraptor met en évidence la diversité sous-estimée des théropodes en Afrique du Nord durant le « Crétacé moyen ». En effet, Kellermann, Cuesta et Rauhut déclarent que les théropodes de la formation de Bahariya et du Kem Kem pourraient ne pas être conspécifiques mais appartenir à des genres distincts[4], un point de vue partagé dans certaines études antérieures[19],[20],[21]. Bien que la similitude des âges des deux localités soit alors utilisée pour justifier ce point de vue, peu d'analyses ou de comparaisons directes des matériaux fossiles ont été faites. La destruction de la collection de Munich et le manque de descriptions approfondies du matériel marocain ne permettent pas de clarifier la situation. L'étude note également l'absence de chevauchement des genres chez d'autres tétrapodes des deux sites, mais le chevauchement supposé de genres comme Spinosaurus et Carcharodontosaurus. C’est pour ces raisons que les chercheurs déclarent que l’évolution de grands dinosaures théropodes dans des strates d’âge similaire au Brésil, en Égypte, au Maroc et en Argentine aboutit à une plus grande biodiversité de genres et d’espèces que ce qui est précédemment supposé[4].

Paléobiologie

Dessin reconstituant la tête d'un dinosaure théropode présentant notamment une crête placée au-dessus du nez.
Reconstitution hypothétique de Tameryraptor avec la corne nasale recouverte d'une peau kératinique.

La fonction de la petite corne nasale de Tameryraptor est évoquée dans sa description, avec la possibilité que sa présence soit le résultat d'un dimorphisme sexuel. Cependant, cette hypothèse est écartée car aucun autre genre de théropodes doté de crête ou de corne, comme Ceratosaurus, Allosaurus et Majungasaurus, ne conserve de dimorphisme sexuel définitif dans l'ornementation de leur crâne[4]. Des théropodes semblables tels qu’Allosaurus, Acrocanthosaurus et Carcharodontosaurus ont des crêtes lacrymales élargies, dont la fonction est inconnue. En 2000, le paléontologue américain Daniel Chure émet l'hypothèse que ces crêtes auraient été utilisées pour « se donner des coups de tête » entre individus, mais leur durabilité n'a pas été étudiée[22].

La dentition des allosauroïdes est particulière, les dents des carcharodontosauridés étant notablement fines et en forme de lame. Ces fines dents ne pourraient probablement pas supporter un impact contre des surfaces dures comme les os sans risquer de se plier ou de se casser, ce danger étant exacerbé par les bords droits, les pointes légèrement recourbées et les formes sinusoïdales qu’elles présentent. Malgré ces caractéristiques, les dents sont toujours beaucoup plus robustes que celles des théropodes plus petits et, en raison de leur taille globale, elles pourraient supporter plus de pression[23],[24],[25].

Paléoécologie

Reconstitution d'une faune nord-africaine d'animaux ayant vécu durant le Crétacé supérieur.
Vue d'artiste de la formation de Bahariya, Tameryraptor étant montré au centre droit.

Durant le Cénomanien, l'Afrique du Nord borde l'océan Téthys, ce qui fait de la région un environnement côtier dominé par des mangroves riches en vasières et voies navigables[26]. Tameryraptor est connu de la formation de Bahariya, alors un environnement de zones humides, aux côtés de Bahariasaurus et de Spinosaurus, ce dernier étant également connu des Kem Kem. La composition faunique de la formation de Bahariya et des Kem Kem est souvent considérée comme similaire, mais les auteurs décrivant Tameryraptor suggèrent que de telles comparaisons superficielles nécessitent un examen plus approfondi[4]. Des abelisauridés contemporains de la formation de Bahariya sont également des carnivores connus pour avoir chassé d’autres espèces[27]. Certains sauropodes sont contemporains dans cette formation, tels que Paralititan et Aegyptosaurus[28]. Une faune diversifiée d'animaux aquatiques est connue dans la formation de Bahariya. La diversité de la vie sous-marine rayonne à cette période dans les mangroves d'Afrique du Nord, avec les tortues représentées par le pleurodire Apertotemporalis, de gros poissons osseux comme Mawsonia[29] et Paranogmius[30], les sclérorhynchoïdes Onchopristis et Schizorhiza[31], des requins comme Squalicorax et Cretolamna, ainsi qu'un large échantillon d'invertébrés[32].

La composition faunique des dinosaures de ces sites est singulière, car il y a moins d’espèces d'herbivores que d’habitude par rapport aux carnivores. Cela indique que les différents clades de théropodes occupent à ce titre des niches séparées, les spinosauridés consommant du poisson tandis que d'autres groupes chassent des dinosaures herbivores[33]. En Afrique du Nord, les carcharodontosauridés sont représentés par Carcharodontosaurus saharicus et Sauroniops dans les lits des Kem Kem, Eocarcharia et potentiellement Carcharodontosaurus dans la formation d'Elrhaz, et C. iguidensis dans la formation d'Echkar[8],[4].

Notes et références

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Tameryraptor » (voir la liste des auteurs).
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